Vorwort II

Vorwort

Seit einem mehrmonatigen Aufenthalt im Rahmen eines Praktikums zum Schutz des Regenwaldes in Ecuador im Jahre 2007 ist aus bloßem Interesse an Schlangen eine Leidenschaft geworden. Entsprechend entwickelte sich der Wunsch mich auch in meiner Diplom-Arbeit mit dieser Tiergruppe zu beschäftigen und der Lebensweise dieser so heimlich lebenden Tierart ein Stück näher zu kommen. Die Ringelnatter ist die häufigste Schlange Deutschlands (KABISCH 1978). Trotzdem ist sie stark gefährdet und aufgrund ihrer sehr scheuen Lebensweise nur schwer zu untersuchen. Informationen über ihre Lebensweise sind jedoch die Basis jeglicher Schutzmaßnahmen. Ziel dieser Diplom-Arbeit war es, die Größe und den Zustand der Ringelnatterpopulation sowie unterschiedliche Verhaltensweisen dieser Schlangenart zu erfassen. Aus diesem Grund wurden in der vorliegenden Untersuchung künstliche Verstecke (KV) genutzt, um die Nachweiswahrscheinlichkeit deutlich zu erhöhen. Diese KV sind in der Feldherpetologie eine gängige Methode zur Untersuchung von Schlangenpopulationen und schon vielfach erfolgreich genutzt worden. Außerdem wurde in der vorliegenden Untersuchung mit Hilfe der Radiotelemetrie erfolgreich versucht, Bewegungsmuster, Arealgrößen, sowie Vorzugsbereiche der Ringelnatter zu bestimmen.

Für die Bereitstellung der kostenintensiven Untersuchungsgeräte und für die Betreuung meiner Diplom-Arbeit möchte ich mich ganz herzlich bei Prof. Dr. Hermann Mattes bedanken, ohne den eine Untersuchung in dieser Form nicht möglich gewesen wäre.

Mein zweiter Dank richtet sich an Thomas Mutz für die Übernahme der Zweitkorrektur, sowie der ausdauernden Bereitschaft mir für Anregungen zur Verfügung zu stehen.

Meinen Eltern danke ich von ganzem Herzen für die tolle Unterstützung während des gesamten Studiums, sowie bei dieser Arbeit in persönlicher, finanzieller und organi-satorischer Hinsicht.

Ein großer Dank geht auch an Manfred Mutz, der während der gesamten Untersuchung ein freundschaftlicher Begleiter war und stets für die Beantwortung von Fragen und spannende Diskussionen bereit stand. Außerdem möchte ich mich bedanken bei

Vorwort III

- Herr Dreier und Herr Genius vom Amt für Grünflächen und Umweltschutz, die mir die notwendigen Ausnahmegenehmigungen für diese Untersuchung erteilt haben,

- Herr Geiger für das zur Verfügung gestellte Material,

- sowie bei Frau Dr. Heidbrink für das Einsetzen der Implantate.

Münster,

im November 2010 Jan Schulze Esking

Inhaltsverzeichnis IV

Inhaltsverzeichnis   

Vorwort   II

Inhaltsverzeichnis   IV

Abbildungsverzeichnis   VI

Tabellenverzeichnis   VIII

Abk  ürzungsverzeichnis  IX

1  Einleitung  1

2  Untersuchungsgebiet  3

3  Material und Methoden  5

3.1  Künstliche Verstecke  5

3.1.1  Biometrie  6

3.1.2  Geschlecht und Alter  6

3.1.3  Temperaturen  7

3.1.4  Individuelle Identifizierung  8

3.1.5  Ermittlung des Beutespektrums  8

3.1.6  Populationsuntersuchung  9

3.1.6.1  LINCOLN-PETERSE-NIndex  10

3.1.6.2  SCHNABEL-Methode  11

3.1.7  Warn- und Abwehrverhalten  11

3.2  Radiotelemetrie  15

3.2.1  Ausrüstung  15

3.2.2  Senderimplantation  16

3.2.3  Versuchstiere  18

3.2.4  Ortung und Datenaufnahme  18

3.2.5  Ermittlung der home ranges  20

4  Ergebnisse  22

4.1  Fangresultate  22

4.1.1  Fangzahlen des Jahres 2009  22

4.1.2  Temperaturmessungen  24

4.1.3  Effizienz der Untersuchungsmethode  27

4.1.4  Häutung  28

4.1.5  Populationsstruktur  29

4.1.5.1  Altersstruktur und Größenklassen  29

4.1.5.2  Geschlechterverhältnis  32

4.1.6  Populationsuntersuchungen.  32

4.1.6.1  Wiederfanghäufigkeit  32

4.1.6.2  Populationsgröße  35

Inhaltsverzeichnis V

4.1.6.3  Habitatgröße und Bestandsdichte  37

4.1.7  Reproduktionsnachweis  38

4.1.8  Beutespektrum.  40

4.1.9  Proaposematische Verhaltensweisen  41

4.2  Radiotelemetrie  48

4.2.1  Habitatnutzung  48

4.2.2  Home ranges.  53

4.2.3  Überwinterungsplätze  62

5  Diskussion  63

6  Zusammenfassung  84

Anhang A:  Aufnahmebögen  87

Anhang B:  Fotos  89

Literaturverzeichnis   105

Abbildungsverzeichnis VI

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Aufbau der vorliegenden Arbeit. ................................................................. 2 Abb. 2: Karte des Untersuchungsgebietes im Süden von Münster. .......................... 4 Abb. 3: Körperbau beider Geschlechter im Vergleich. ............................................. 7 Abb. 4: Verdickte Gastralregion einer Ringelnatter (Natrix natrix). ........................ 8 Abb. 5: Regurgitierte Erdkröte (Bufo bufo). ............................................................. 9 Abb. 6: Spektrum des Abwehr- und Warnverhaltens von Ringelnattern. .............. 12 Abb. 7: Austritt eines Bluttropfens während der Akinese. ..................................... 13 Abb. 8: Abwehrhaltung (als Nachahmung einer Viper) bevor die Ringelnatter

flach zustößt. .............................................................................................. 14 Abb. 9: Adulte Ringelnatterweibchen, das Ansätze der Kobra-Stellung zeigt. ...... 15 Abb. 10: Röntgenbild einer besenderten Ringelnatter (Natrix natrix)...................... 17 Abb. 11: Verteilung der gefangenen Ringelnattern auf Größenklassen. .................. 23 Abb. 12: Gesamtlänge der beiden Geschlechter. ...................................................... 23 Abb. 13: Durchschnittliche Schwanzlänge in den unterschiedlichen

Größenklassen. ........................................................................................... 24 Abb. 14: Verteilung der Fundorttemperaturen unter den KV bei männlichen

und weiblichen Ringelnattern. ................................................................... 26 Abb. 15: Verteilung der Anzahl von Fängen auf die Untersuchungstage

(n = 28). ...................................................................................................... 28 Abb. 16: Verteilung des Anteils adulter Ringelnattern in der Häutung über den

Untersuchungszeitraum im Jahr 2009. ....................................................... 29 Abb. 17: Altersstruktur der Population im gesamten Untersuchungszeitraum

und in den einzelnen Untersuchungsjahren. .............................................. 30 Abb. 18: Verteilung der Individuen auf die einzelnen Größenklassen. .................... 30 Abb. 19: Verteilung von Männchen, Weibchen und noch nicht bestimmbaren

Jungtieren auf die einzelnen Größenklassen der Gesamtpopulation. ........ 31 Abb. 20: Geschlechterverhältnis im gesamten Untersuchungszeitraum

(2006 - 2009) und in den einzelnen Untersuchungsjahren. ....................... 32 Abb. 21: Häufigkeit der Wiederfänge (n = 123) von einzelnen Individuen

(n = 80) im Untersuchungszeitraum von 2006-2009. ................................ 33 Abb. 22: Größenklassen der Individuen, die mindestens einmal

wiedergefangen werden konnten. .............................................................. 34 Abb. 23: Schlupf einer Ringelnatter. ........................................................................ 40 Abb. 24: Anzahl und Häufigkeit von Abwehrreaktionen bei den

unterschiedlichen Größenklassen der Ringelnatter. ................................... 42 Abb. 25: Praeanaldrüsen-Entleerung in Abhängigkeit von Größe und Alter der

Ringelnatter. ............................................................................................... 44

Abbildungsverzeichnis VII

Abb. 26: Praeanaldrüsen-Entleerung in Abhängigkeit von Größe und

Geschlecht der Ringelnatter. ...................................................................... 44 Abb. 27: Abwehrreaktion Akinese in Abhängigkeit von Größe und

Geschlecht. ................................................................................................. 45 Abb. 28: Abwehrreaktion Zischen in Abhängigkeit von Größe und Geschlecht. .... 46 Abb. 29: Ausgewählte kombinierte Abwehrreaktionen nach Geschlecht und

Größe auf der Basis von 2 oder mehr Kombinationen. .............................. 47 Abb. 30: Verteilung der Fundpunkte (n = 84) der telemetrierten Ringelnattern

auf die unterschiedlichen Biotoptypen. ...................................................... 49 Abb. 31: Anzahl telemetrierter Individuen, die im jeweiligen Teilhabitat

lokalisiert werden konnten. ........................................................................ 50 Abb. 32: Anzahl der Fundpunkte (n = 84) in den unterschiedlichen Strukturen. ..... 51 Abb. 33: Verteilung der einzelnen Individuen auf die unterschiedlichen

Strukturen. .................................................................................................. 51 Abb. 34: Verteilung der Fundpunkte in Bezug auf die Entfernung zum

nächsten Versteck. ..................................................................................... 52 Abb. 35: Verteilung der Fundorte, die Schutz bzw. keinen Schutz bieten. .............. 52 Abb. 36: Das Untersuchungsgebiet mit den Aktionsräumen von 5 Weibchen,

dargestellt als Minimum-Convex-Polygon. ............................................... 53 Abb. 37: Fundpunkte und Minimum-Convex-Polygon der home range des

Tieres Anna. ............................................................................................... 55 Abb. 38: Fundpunkte und Minimum-Convex-Polygon der home range des

Tieres Birgit. .............................................................................................. 57 Abb. 39: Fundpunkte und Minimum-Convex-Polygon der home range des

Tieres Clara. ............................................................................................... 58 Abb. 40: Fundpunkte und Minimum-Convex-Polygon der home range des

Tieres Eva. ................................................................................................. 60 Abb. 41: Fundpunkte und Minimum-Convex-Polygon der home range des

Tieres Fiona................................................................................................ 61

Tabellenverzeichnis VIII

Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Übersicht über die Untersuchungstiere. ..................................................... 18 Tab. 2: Alter und Geschlecht der gefangenen Ringelnattern im Jahr 2009. .......... 22 Tab. 3: Vergleich der minimalen, maximalen und durchschnittlichen

Temperaturwerte in der Luft und unter KV sowie die mittleren

Differenzen (n = 128). ................................................................................ 25 Tab. 4: Ergebnisse der Temperaturmessungen an den Aufenthaltsorten unter

den KV getrennt nach Alter und Geschlecht. ............................................ 26 Tab. 5: Verteilung der beiden Geschlechter bei über 25 °C und bei unter

25 °C Fundorttemperatur unter den KV. .................................................... 27 Tab. 6: Effizienz der Untersuchungsmethode „Einsatz von KV“. ......................... 27 Tab. 7: Temperaturwerte bei Ringelnattern in der Häutung im Vergleich zu

Tieren, die sich nicht in der Häutungsphase befanden. .............................. 28 Tab. 8: Fangstatistik der einzelnen Untersuchungsjahre. ....................................... 35 Tab. 9: Populationsgrößenberechnung nach SCHNABEL. ....................................... 37 Tab. 10: Körpermäße der frisch geschlüpften Jungschlangen in cm. ...................... 39 Tab. 11: Nachgewiesene Beutetiere der Ringelnatter im Jahr 2009. ....................... 41 Tab. 12: Arealgrößen und Wanderdistanzen der telemetrierten Ringelnattern. ....... 54

Abkürzungsverzeichnis IX

Abkürzungsverzeichnis % Prozent

∆ Delta

°C Grad Celsius

♀

♂

Abb.

Bew.

bzw.

ca.

cm

FO

g Gramm

GL

GL/SL

GPS

ha

Hrsg.

ISM

juv.

k. A.

Kap.

KRL

KV

LxBxH

m

MAX

MCP

mdl.

MIN Minimum

n =

N

n ges

NN

Nr.

Ø

OP

PAE

s. u.

SL

sog.

subad.

Temp./-temp.

Tab.

u.KV

UG

Veg.

vgl.

z. B.

1 Einleitung 1

1 Einleitung

Das weltweite Artensterben betrifft auch in einem großen Umfang unsere heimischen Amphibien und Reptilien. Die negativen Folgen zunehmender Urbanisierung in Deutschland betreffen direkt eine große Anzahl von diesen Tierarten. Durch eine großflächige Lebensraumzerstörung, dem immer weiter zunehmenden Straßenverkehr und das Einbringen von Umweltgiften werden die Bestände der Amphibien und Reptilien immer weiter reduziert. Dabei sind diese Tierarten oft wichtige Bestandteile funktionierender Ökosysteme und deren Nahrungsnetzen. Auch die Ringelnatter (Natrix natrix) bildet da keine Ausnahme. Da Amphibien ihre Hauptnahrungsquelle darstellen, ist sie nicht nur durch die Zerstörung ihres eigenen Lebensraumes, sondern auch durch die Bestandrückgänge ihrer bevorzugten Beute stark betroffen. Die Ringelnatter gehört zur Familie der Nattern und zur Gattung der europäischen Wassernattern. Zu den 3 Vertretern dieser Gattung zählen ebenfalls die in Deutsch-land vorkommende Würfelnatter (Natrix tessellata) sowie die Vipernnatter (Natrix maura). Natrix natrix ist in ganz Europa - ohne die Länder Irland und Großbritannien, das nördliche Skandinavien sowie einige Mittelmeerinseln (Kreta, Malta und die Balearen) - und dazu noch in Teilen Nordwestafrikas, Kleinasiens und Westruss-lands zu finden. In diesem Gebiet ist sie mit 13 Unterarten vertreten. Das Untersuchungsgebiet Davert liegt in einem Übergangsbereich der beiden Unterarten Natrix natrix natrix (Nominatform) und Natrix natrix helvetica (Barrenringelnatter), so dass Mischformen der beiden Subspecies in dieser Hybridisationszone anzutreffen sind (ECKSTEIN 1993).

Die Ringelnatter bewohnt hauptsächlich feuchte Biotope in Gewässernähe (Seen, Teiche und langsam fließende Flüsse), aber auch weit davon entfernte Wälder, Moorgebiete und Parkanlagen. Voraussetzung für die Besiedlung eines Biotopes ist das Vorhandensein entsprechender Teilhabitate wie Jagdgebiete mit einer ausreichenden Anzahl an Amphibien, geeignete Sonn- und Eiablageplätze, sowie trockene und frostfreie Überwinterungs- und Ruheplätze bzw. Versteckmöglichkeiten. Diese verschiedenen Strukturen werden zwar im Tages- bzw. Jahresverlauf unterschiedlich stark und häufig frequentiert, bilden jedoch die Grundlage für jede lebens- und fortpflanzungsfähige Ringelnatterpopulation.

Die Ringelnatter ist mit Abstand die häufigste Schlangenart im Bundesgebiet. Da es sich jedoch um sehr scheue und heimlich lebende Tiere handelt, ist es nicht verwun-

1 Einleitung 2

derlich, dass immer noch sehr viele offene Fragen zur Ökologie und Lebensweise existieren. Auch der Einsatz von modernster Technik - wie der Radiotelemetrieersetzt nicht den hohen Arbeits- und Zeiteinsatz, der zum Lokalisieren, Fangen oder auch nur Beobachten dieser Tierart nötig ist. Außerdem spielt das Wetter eine große Rolle, da die künstlichen Verstecke (KV) - die in der vorliegenden Untersuchung die Basis für die Datenaufnahme darstellten - bei zu hohen Temperaturen von den Ringelnattern nicht mehr benötigt und damit auch nicht mehr genutzt werden. Ziel dieser Untersuchung war es, mehr Informationen zur Ökologie und den Verhaltensweisen der Ringelnatter zu generieren. So standen die Größen der genutzten Habitate (home ranges), die Verhaltensweisen in Stresssituationen, die Größe der Gesamtpopulation und das Nahrungsspektrum im besonderen Fokus der Untersuchung. Der Aufbau der vorliegenden Arbeit gliedert sich folgendermaßen: Auf Basis dieser Einleitung, sowie der Vorstellung des Untersuchungsgebietes in Kapitel 2, besteht das Gerüst der Arbeit aus zwei Säulen, die von den beiden Untersuchungsmethoden künstliche Verstecke (KV) und Radiotelemetrie gebildet werden (Abb. 1). Dabei werden zunächst in Kapitel 3 jeweils Material und Methoden und im Anschluss in Kapitel 4 die entsprechenden Ergebnisse vorgestellt. In Kapitel 5 werden die Ergebnisse der Untersuchung diskutiert. Anschließend werden die zentralen Ergebnisse noch einmal hervorgehoben und offen gebliebene Problemstellungen angesprochen. Die Arbeit schließt in Kapitel 6 mit einer Zusammenfassung sowie einem Ausblick ab.

Abb. 1: Aufbau der vorliegenden Arbeit.

Die beiden Säulen beziehen sich auf die Untersuchungsmethoden künstliche Verstecke

(KV).

2 Untersuchungsgebiet 3

2 Untersuchungsgebiet

Das Untersuchungsgebiet (UG) liegt im Naturschutzgebiet Davert, einem ca. 10 km südlich vom Zentrum Münsters gelegenen Waldgebiet, welches sich über die Grenzen der Stadt hinaus zu etwa gleichen Teilen über die Kreise Coesfeld und Waren-dorf erstreckt. Die Davert ist eine Kombination unterschiedlicher Waldgesellschaften mit der typischen Münsterländischen Parklandschaft und zählt zu den größten Waldgebieten im Zentrum der Westfälischen Bucht. Naturräumlich lässt sie sich dem Kernmünsterland zuordnen.

Die westfälische Bucht grenzt im Nordwesten an die Staatsgrenze der Niederlande und im Westen an die Niederrheinische Bucht. Im Norden wird sie durch das Ems-land und im Osten durch den Teutoburger Wald sowie das Eggegebirge begrenzt. Im Süden schließt sich das Rheinische Schiefergebirge an. Aufgrund dieser geografischen Lage, der Höhenlage sowie der Gewässerfließrichtung wird sie als Teil des Niederdeutschen Tieflandes angesehen (JEDICKE & JEDICKE 1992). Geologisch stellt die Westfälische Bucht eine flache Mulde dar, deren Höhenstufen im Bereich zwischen 40 m und 80 m über NN liegen. Drei Ausnahmen bilden hierbei die Baumberge, die Beckumer Berge sowie die Haard mit Erhebungen von bis zu 186 m über NN. In ihrer Großform wird die Westfälische Bucht als glazial überformtes Kreide-Schichtstufenbecken bezeichnet. Die genannten Höhenzüge bestehen aus oberflächennah anliegenden kalkreichen Sedimenten der Oberkreide, besser bekannt z. B. als Baumberger Sandstein. Ansonsten wird die Oberflächengestalt von den Ablagerungen des Pleistozäns geprägt (MÜLLER-WILLE 1966, BURRICHTER 1973). Entwässert wird die Westfälische Bucht von den drei Flüssen Lippe (Süden), Ems (Nord-Osten) und Ijssel (Westen).

Das UG, bei dem es sich ebenfalls um eine flache Mulde mit einer Höhe von ca. 60 m über NN handelt, wird vom Emmerbach entwässert, der über den Vorfluter Werse in die Ems mündet. Die Böden des UG bestehen hauptsächlich aus Kreideschichten mit toniger Beschaffenheit, die in wechselnder Mächtigkeit von Geschiebelehm überlagert sind. Der hohe Tonanteil ist als Stauschichtbildner für die starke Feuchtigkeit der vorkommenden Böden verantwortlich. Sie sind basen- und nährstoffarm und teilweise bereits podsoliert (MEISEL 1960). Auf diesen stau- und grundwasserfeuchten Böden dominieren, wie auch im gesamten Kernmünsterland, Eichen-Hainbuchenwälder (Stellario-Carpinetum). Nach BURRICHTER (1973) zählt

2 Untersuchungsgebiet 4

diese Waldgesellschaft zur potentiell natürlichen Vegetation des Kernmünsterlandes. Zusätzlich gibt es einen entwässerten Birkenbruchwald (Betuletum pubescentis) im Südwesten des UG. Das Untersuchungsgebiet wird als Teil der westfälischen Bucht der atlantisch geprägten Klimaregion zugeordnet (MÜLLER-WILLE 1966). Die Nähe zum Nordatlantik, der durch den Golfstrom erwärmt wird, ist für das maritime Klima und die damit verbundenen milden Winter und feuchten, nur mäßig heißen Sommer verantwortlich. Eine klimatische sowie standörtliche Besonderheit im UG bildet der in Nord-Süd Richtung verlaufende Bahndamm (Abb. 2). Durch seine Höhe von ca. 10 m sowie der dichten Vegetation an den Seiten bildet der Damm bei den hier hauptsächlich vorkommenden West- oder Ostwinden eine natürliche Barriere. Die Bahndammoberseite mit dem Gleiskörper bildet somit eine Art „Kessel“, der windgeschützt liegt und in dem teilweise deutlich höhere Temperaturen durch die Sonneneinstrahlung erreicht werden als wenige Meter tiefer an den Bahndamm-Flanken. Zusätzlich zeichnet sich der Bahndamm durch eine wesentlich höhere Trockenheit ebenfalls als Sonderstandort innerhalb der ansonsten sehr feuchten Davert aus.

Abb. 2: Karte des Untersuchungsgebietes im Süden von Münster.

Die schwarze Linie markiert die Liegeplätze der künstlichen Verstecke (KV) entlang der

Bahnlinie.

3 Material und Methoden 5

3 Material und Methoden

3.1 Künstliche Verstecke

Als künstliche Verstecke (KV) kommen in der Feldherpetologie unterschiedliche Materialien zum Einsatz. Am häufigsten vertreten sind Bleche aus Metall, Schalbretter aus Holz und dickere Folienstücke. In der vorliegenden Untersuchung wurden ausnahmslos Profilbleche aus Aluminium mit einer Fläche von 0,5 m² (1 m Länge und 0,5 m Breite) genutzt. Die Oberseiten sind dunkel, um die Erwärmung der Bleche durch die Sonne zu fördern. Da die künstlichen Verstecke bereits seit 4 Jahren im Untersuchungsgebiet liegen, haben sich die Ringelnattern bereits an diese Strukturen gewöhnt, wodurch eine Eingewöhnungsphase während der Diplomarbeit entfiel. Täfelchen mit Erklärungen zur Untersuchung sind an allen Blechen angebracht, um Diebstähle oder Zerstörungen zu verhindern. Die insgesamt 42 KV sind entlang eines ca. 10 Meter hohen Bahndammes über eine Strecke von 2 Kilometern in - aufgrund unterschiedlicher Vegetationsstrukturen und Beschattungsintensitäten - unregelmäßigen Abständen ausgelegt worden.

Die Kontrolle der KV erfolgte von April bis Oktober 2009 in Abhängigkeit von den Witterungsverhältnissen ein- bis zweimal pro Woche. Dabei wurden die meisten Begehungen in den Monaten Mai, Juni und Juli durchgeführt, die je nach Fang-Erfolg 1,5 - 4 Stunden in Anspruch nahmen. Die Tiere unter den KV wurden mit der Hand gefangen und die Untersuchungsergebnisse anschließend direkt protokolliert(vgl. Aufnahmebogen im Anhang). Befanden sich unter einem KV mehrere Ringelnattern, wurden diese für einige Minuten in einem Stoffsack gehältert. Folgende Daten wurden auf einem vorgefertigten Kartierbogen aufgenommen:

• Datum / Uhrzeit

• Wetterlage: Lufttemperatur in 1 m Höhe im Schatten / Wolken-Bedeckung

• Geschlecht / Altersgruppe (juvenil-subadult-adult)

• Gesamtlänge / Kopf-Rumpf-Länge

• Fundort (Nummer des Bleches)

• Fundorttemperatur unter dem künstlichen Versteck (KV)

• Reaktionen auf die Störung

• Zustand: Häutungs- und Verdauungsphasen / Trächtigkeit / Narben / Verlet- zungen

3 Material und Methoden 6

3.1.1 Biometrie

Die Messung der Gesamtlänge sowie der Kopf-Rumpf-Länge wurden mit einem herkömmlichen Maßband durchgeführt. Dabei wurde die Schlange kurz hinter dem Kopf gehalten und hängen gelassen. Die auf eine Kontraktionsphase folgende Relaxationsphase wurde dann zum Messen genutzt. In einigen Fällen wurden die Ergebnisse anhand einer Squeeze-Box überprüft. Bei der Squeeze-Box handelt es sich um einen Holzkasten mit einem Glasboden. Die Schlange wird auf das Glas gelegt, mit Schaumstoff fixiert und der Deckel geschlossen. Auf diese Art können die Tiere mit einem Rollmaßstab vermessen und ihre Ventralschuppen fotografiert werden (ECK- STEIN 1993).

3.1.2 Geschlecht und Alter

Die Tiere wurden in drei Altersklassen eingeteilt:

• juvenil = Jungtiere bis 30 cm GL

• subadult ♂ ab 30 cm bis 50 cm GL / ♀ ab 30 cm bis 70 cm GL =

• adult ♂ ab 50 cm GL / ♀ ab 70 cm GL =

Für diese Einteilung war die Gesamtlänge (GL) entscheidend. Bis zu einer Länge von 30 cm wurden Individuen beider Geschlechter als juvenil eingestuft. Männliche Tiere galten ab einer Länge von 50 cm, weibliche ab einer Länge von 70 cm als geschlechtsreif und somit als adult. Das Geschlecht wurde anhand verschiedener Faktoren bestimmt. Männliche geschlechtsreife Tiere besitzen eine verdickte Schwanzwurzel, in der die Hemipenisse liegen. Zusätzlich weisen die Männchen im Vergleich zu den Weibchen eine geringere Gesamtlänge, einen schlankeren Körperbau (KABISCH 1978) und einen schmaleren Kopf (MERTENS 1947) auf. MERTENS (1947) beschreibt außerdem eine größere relative Schwanzlänge bei Männchen, die auch bei juvenilen Tieren eine Geschlechtsbestimmung zulässt. Abb. 3 zeigt einen Vergleich der beiden Geschlechter, die in diesem Fall beide genau 51 cm lang sind. Das zusammengerollte Weibchen in der Bildmitte ist deutlich massiger und hat einen breiteren Kopf. Das Männchen dagegen hat einen erkennbar schmaleren Kopf und schlan- keren Körperbau.

3 Material und Methoden 7

Abb. 3: Körperbau beider Geschlechter im Vergleich.

Bei dem zusammengerollten Tier in der Mitte handelt es sich um das Weibchen. Im Ver-

gleich dazu ist der schlankere Körperbau und schmalere Kopf des exakt gleich langen

Männchens deutlich erkennbar. [Quelle: T.M.; Sommer 2009]

3.1.3 Temperaturen

Die Lufttemperaturen wurden mit dem Multi-Thermometer DT-300 der Firma VOLTCRAFT in 1 m Höhe über dem Boden mit einer Messgenauigkeit von 0,1 °C erfasst. Ziel war es, damit die Differenzen zu den Temperaturen unter den künstlichen Verstecken festzustellen. Die Temperatur unter den KV wurde ebenfalls mit diesem Gerät gemessen. Dabei wurde nach dem Fang einer Ringelnatter das als KV dienende Blech direkt wieder in die selbe Position gelegt und einige Minuten gewartet, um an dem exakten Aufenthaltsort der Schlange mit einem möglichst identischen Mikroklima die Fundorttemperaturmessung vorzunehmen.

3 Material und Methoden 8

3.1.4 Individuelle Identifizierung

Um die Ringelnattern bei einem möglichen Wiederfang individuell identifizieren zu können, wurde von jedem Tier jeweils ein Digitalfoto der Kopfoberseite, der Kopfseite rechts und eins von den ersten 20 Bauchschildern aufgenommen. Das Bild der Ventralia ermöglicht eine sichere Identifikation bei einem Wiederfang, da das schwarz-weiß gewürfelte Bauchschuppenmuster bei Ringelnattern individuell und lebenslang konstant ist (ECKSTEIN 1993). Die Fotos wurden mit einer Panasonic FZ18 LUMIX gemacht und mit Datum und fortlaufender Nummer abgespeichert.

3.1.5 Ermittlung des Beutespektrums

Wurde aufgrund einer verdickten Gastralregion (Abb. 4) oder durch Ertastung (Palpation) ein Beutetier im Magen der Ringelnatter vermutet, war es in den meisten Fällen möglich, die Schlange durch leichtes Hochmassieren der Nahrung zum Regurgitieren der Beute zu bringen. Danach konnte die Beute in jedem Fall bis auf Artniveau bestimmt werden (Abb. 5).

Abb. 4: Verdickte Gastralregion einer Ringelnatter (Natrix natrix).

[Quelle: J.S.E.; 21.05.09; Bahndamm]

3 Material und Methoden 9

Abb. 5: Regurgitierte Erdkröte (Bufo bufo).

An der Seite erkennt man die Wunde, die die Zähne der Natter verursacht haben

und aus der die Luft aus der aufgeblasenen Kröte entweichen konnte.

[Quelle: J.S.E.; 21.05.09; Bahndamm]

3.1.6 Populationsuntersuchung

Für die Populationsuntersuchungen stehen verschiedene Berechnungsverfahren zur Verfügung (MÜHLENBERG 1993). In der vorliegenden Untersuchung kamen der LIN- COLN-PETERSEN-Index unddie SCHNABEL-Methode zum Einsatz. Um diese Berechnungsverfahren korrekt durchführen zu können, sind die Daten aus mehreren, mindestens aber aus zwei aufeinander folgenden Untersuchungsjahren notwendig. Aus diesem Grund wurde für die Berechnungen auf die von Manfred Mutz erhobenen Daten aus den Jahren 2006 bis 2008 zurückgegriffen, die dieser freundlicherweise zur Verfügung stellte. Mit Hilfe dieser großen Datenbasis konnten nun die Berechnungen mit den im Folgenden vorgestellten Berechnungsverfahren für Populationsgrößen durchgeführt werden. Da bei der Ringelnatter eine individuelle Erkennung anhand der Bauchzeichnung möglich ist (vgl. Kap. 3.1.4), konnte die Populationsgröße auch ohne eine spezielle Markierung der gefangenen Schlangen mit Hilfe der beiden mark-recapture-Analysen berechnet werden. Bei diesen Verfahren werden Mitglieder einer Tierpopulation gefangen, markiert und wieder freigelassen. Bei weiteren Fängen wird dann das Verhältnis von bereits markierten und unmarkierten Tie- ren analysiert.

3 Material und Methoden 10

3.1.6.1 LINCOLN-PETERSEN-Index

Der LINCOLN-PETERSEN-Index ist bei Untersuchungen von Schlangenpopulationen die am häufigsten benutzte Methode (PARKER & PLUMMER 1987). Für die Berechnung eines Ringelnatterbestandes wurde sie z. B. bereits von MERTENS (1993) und BLOSAT (1998a) verwendet. Der LINCOLN-PETERSEN-Index beruht auf der Annahme, dass die Population ein geschlossenes System bildet und weder eine Zunahme der Individuen durch Geburt und Einwanderung noch eine Abnahme der Individuen durch Abwanderung und Tod erfolgt. Die Berechnung basiert auf einem Fang und einem Wiederfang in zwei aufeinander folgenden Untersuchungszeiträumen. Voraussetzung ist, dass markierte Tiere sich wieder vollständig mit anderen Individuen der Population mischen und alle Tiere gleich fangbar sind (MÜHLENBERG 1993). Die Formel lautet:

Die Varianz wird berechnet nach:

Dabei sollte c möglichst nahe an m liegen und r > 20 sein. Aus der Varianz ergibt sich die Standardabweichung s.

Da die Berechnung keinerlei Populationsdynamik berücksichtigt, führt dieses Verfahren bei Langzeituntersuchungen häufig zu überhöhten Bestandsschätzungen. Aus diesem Grund wird oft die angepasste Formel von BAILEY (1951, 1952) verwendet. Diese lautet:

MERTENS (1993) verzichtet in eigenen Untersuchungen auf die angepasste Formel von BAILEY, was er wie folgt begründet: „Da der begründete Verdacht bestand, dass juvenile Tiere […] im Gesamtfang deutlich unterrepräsentiert waren, was eine zu

3 Material und Methoden 11

niedrige Berechnung des Gesamtbestandes wahrscheinlich machte, wurde hier auf einen Einsatz der das Ergebnis nach unten korrigierenden BAILEY´SCHEN Gleichung verzichtet.“ Da auch in der vorliegenden Untersuchung zu erwarten ist, dass die Jungtiere gegenüber den adulten Individuen stark unterrepräsentiert sind, wird hier ebenfalls auf eine Anpassung der Formel verzichtet.

3.1.6.2 SCHNABEL-Methode

Das zweite angewendete Verfahren zur Populationsgrößenberechnung ist die SCHNABEL-Methode (SCHNABEL 1938). Im Gegensatz zum LINCOLN-PETERSEN-Index basiert diese auf mehreren Wiederfängen. Allerdings geht sie ebenfalls von einer geschlossen Population aus. Die SCHNABEL-Methode wurde zur Berechnung von Bestandsgrößen bei Schlangen ebenfalls bereits mehrfach benutzt und bietet aus diesem Grund, ebenso wie die Methode des LINCOLN-PETERSEN-Index, gute Vergleichsmöglichkeiten (ECKSTEIN 1993, LENZ & GRUSCHWITZ 1993, BLOSAT 1998a). Sie lautet:

3.1.7 Warn- und Abwehrverhalten

Die Ringelnatter besitzt ein weites Spektrum von Abwehrreaktionen. Grundsätzlich kann man diese Reaktionen in zwei Bereiche aufteilen. Es handelt sich um defensive Strategien und um proaposematische, also drohende und aggressive, Verhaltensweisen. Gefangene Tiere zeigen keine, einzelne oder unterschiedlich kombinierte Reak- tionen. Abb. 6 zeigt die vorkommenden und beobachteten Verhaltensweisen.

3 Material und Methoden 12

Abb. 6: Spektrum des Abwehr- und Warnverhaltens von Ringelnattern.

Hier kann zwischen defensiven und offensiven, also aggressiven Strategien unterschieden

werden.

Zu den defensiven Abwehrreaktionen zählt das - wohl am häufigsten auftretende - frühzeitigeAusweichen (ECKSTEIN 1993). Über Vibrationen im Boden, ausgelöst z. B. durch Schritte, erkennt die Ringelnatter die potentielle Gefahr und begibt sich leise und in Ruhe in ein nahegelegenes Versteck. Dieses kann dichte Vegetation oder ein Nagerbau sein. In den meisten Fällen wird die Schlange dabei nicht bemerkt Wird die Natter jedoch überrascht, kommt es zu einer überhasteten ungerichteten Flucht, bei der nahe gelegene potentielle Verstecke häufig übersehen werden (ECK- STEIN 1993).

Kann die Natter der Gefahr jedoch nicht mehr entkommen und wird ergriffen, entleert sie häufig ihre Praeanaldrüsen. Diese Drüsen enden in der Kloake und während sich das Tier heftig windet, spritzt eine unangenehm riechende, kalkweiße Flüssigkeit in alle Richtungen. Der Geruch haftet über Stunden an Händen und Kleidung und lässt sich auch nicht abwaschen (KABISCH 1978, ECKSTEIN 1993). BLOSAT (mdl.) und ECKSTEIN (1993) stufen die Praeanaldrüsenentleerung als immer vorkommende Reaktion auf die Ergreifung eines Tieres ein. Dies konnte in der vorliegenden Untersuchung jedoch nicht festgestellt werden, weshalb dieses Verhalten als eine eigenständige Reaktion, im Unterschied zum Fehlen von Abwehrreaktionen eines Tieres, bewertet wird.

Eine weitere defensive Verhaltensweise ist die Akinese. Dieses „Sichtotstellen“ kann in unterschiedlichen Formen und Intensitäten auftreten.

3 Material und Methoden 13

Mögliche Verhaltensweisen bei der Akinese:

• Verdrehung des Körpers in Schlingen

• Leicht geöffnetes Maul

• Weit aufgerissener Rachen mit heraushängender Zunge

• Verdrehte Pupillen

• Völlige Erschlaffung der Körpermuskulatur

• Drehung des Körpers auf den Rücken, Präsentation der schwarz-weißen Bauchseite

• Herauspressen eines Bluttropfens aus dem Maul (Abb. 7)

Abb. 7: Austritt eines Bluttropfens während der Akinese.

Das Austreten von Blut soll den Eindruck verstärken, eine tote Natter vor sich

zu haben.

[Quelle: J.S.E.; 25.05.10; Bahndamm]

Die Intensität der Akinese wird zum Teil auch durch die Dauer dieses Verhaltens ausgedrückt. Einige Tiere wurden sofort wieder aktiv, sobald sie keine Berührungen mehr spürten. Andere dagegen verblieben auch ohne Berührung bis zu 30 Minuten in einer erschlafften Akinese-Stellung.

Im Gegensatz zu den bisher beschriebenen defensiven Strategien handelt es sich bei den proaposematischen Verhaltensweisen um aggressive, drohende Reaktionen. Zu ihnen gehört das Zischen, bei dem der Kopf und der Hals stark abgeflacht werden und die Luft herausgepresst wird. Zwei weitere Drohgebärden sind das symbolische bzw. flache Zustoßen (Abb. 8) und die Kobra-Stellung (Abb. 9).

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Abb. 8: Abwehrhaltung (als Nachahmung einer Viper) bevor die Ringelnatter flach

zustößt.

[Quelle: J.S.E.;0 21.05.09; Bahndamm]

Beim symbolischen Stoß zieht die Natter den Hals s-förmig an und stößt dann mit geschlossenem Maul flach über dem Boden geradeaus zu. Dieses Verhalten kann auch bei vielen angreifenden Giftschlangen (Vipera sp.) beobachtet werden. Dies geschieht meist mehrmals in schneller Folge, wobei das Ziel - im Gegensatz zu den Vipern - jedoch immer knapp verfehlt wird.

Das zweite Drohverhalten ist die Kobra-Stellung, die ECKSTEIN (1993) folgendermaßen beschreibt: „Dazu wird der Vorderkörper etwa zu einem Drittel der Gesamtlänge senkrecht aufgerichtet und mit waagerecht gehaltenem, stark abgeflachtem Kopf laut gezischt (bei geschlossenem Maul). Dabei bewegen die Ringelnattern das auf der Erde verblieben Körperende in “schlängelnder Weise“ auf der Stelle. Die Kobra-Stellung unterscheidet sich vom “symbolischen Stoß“ dadurch, dass die Schlange dabei mit erhobenem Vorderkörper nach vorne und damit auch zwangsläufig abwärts gerichtet zustößt.“

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Abb. 9: Adulte Ringelnatterweibchen, das Ansätze der Kobra-Stellung zeigt. [Quelle: J.S.E.; 21.05.09; Bahndamm]

3.2 Radiotelemetrie

Die zweite Säule dieser Untersuchung beruht auf der Radiotelemetrie. Damit ist es möglich, den Standort eines vorher besenderten Tieres jederzeit zu lokalisieren. Mit dieser Methode lassen sich unter anderem Wanderrouten, Areale sowie bevorzugte Aufenthaltsorte identifizieren. Somit bietet diese Technik die Möglichkeit, einen detaillierten Einblick in die Lebensweise der ansonsten so scheuen Tierart zu bekommen.

3.2.1 Ausrüstung

Die Signale der Sender wurden mit dem Gerät THX-1000S der Firma Wildlife Materials, Inc. aus Illinois (USA) und einer 3-Element-Yagi-Antenne empfangen. Die genutzten Sender stammen ebenfalls von der Firma Wildlife Materials, Inc. Sie haben die Maße 2,6 x 1,3 x 0,7 cm (L x B x H) und ein Gewicht von 4-6 g. Die Sender hatten eine Batterielebensdauer von ca. 8 Monaten und sendeten in einem Frequenzbereich von 150 bis 151 MHz. In diesem Bereich liegen die sog. ISM-Frequenzen (Industrial Scientific and Medical), die von der Bundesnetzagentur für derartige Un-