gelöst werden, d.h. es musste Extremitäten gebildeten werden, mit denen man sich an Land fortbewegen konnte; man nahm z.B. an das die Brustflossen des Quastenflossers so konstruiert waren, dass er sich an Land fortbewegen konnte. Außerdem musste die Atmung von Kiemenatmung auf eine Atmungsform umgestellt werden, mit der es möglich war an Land Sauerstoff zu atmen; beim Lungenfisch erfolgte beispielsweise eine Differenzierung, die die Aufnahme von mehr Sauerstoff möglich machte. Der Fisch der an Land ging muss also Lungenansätze und Fleischflossen besessen haben - sein Name war Eusthenopteron. Aus einem Eustenoptheron entwickelten sich dann die Amphibien. Das Gebiss war eine weitere Voraussetzung für das Leben an Land. Und auch die Fortpflanzung mussten den Umständen angepasst werden.

Molche z.B. weisen bei der Fortpflanzung Ähnlichkeiten zu den Fischen auf, leben aber ansonsten an Land. Bei einer Salamanderart bildet die Larve z.B. zuerst Kiemen aus, die sich dann aber wieder zurück bilden und es entsteht dann eine Lunge - auch diese Salamanderart kann an Land leben.

Weitere Voraussetzungen für das Landleben waren die Ausbildung von Verteidigungs-, Abschreckungs- und Tarnmöglichkeiten (Haut bzw. Fell wurden er Umgebung angepasst, Ausbildung von Stacheln oder giftigen Sekreten, etc.).

Ein Beispiel für diese Übergangsformen ist, wie bereits erwähnt, der Quastenflosser - ein lebendes Fossil. Sie sind die Vorfahren der ersten Landwirbeltiere unter den Fischen. Sie lebten vor ca. 400 Mio. Jahren (Devon) und waren damals sehr häufig. (M2/Seite 7) Die Quastenflosser hatten außerdem Präadaptionen an das Landleben, d.h. sie besaßen Merkmale, die wesentliche Voraussetzung für das Überleben der Nachfahren in dem Lebensraum waren. Sie wiesen somit bestimmte Merkmale auf, die den Nachfahren den Übergang zum landleben ermöglichten:

TM Sie besaßen quastenförmige Stützflossen mit knöchernem Stützskelett und Muskeln, so konnten sie sich fortbewegen indem sie sich vorwärts schoben. Die Anordnung der Knochen in den Flossen erinnert an die Gliedmaßen der Landwirbeltiere.

TM Im Unterschied zu anderen Fischen war ihre Nase mit der Mundhöhle verbunden. Die Existenz der inneren Nasenöffnung zeigt, dass der Quastenflosser mit Hilfe von Darmtaschen (primitiven Lungen) atmen konnte. TM Ihr Hautpanzer war außerdem ein guter Verdunstungsschutz.

Die Präadaption war für den Quastenflosser somit von hohem Selektionswert. Die Fische lebten, ähnlich wie der rezente Lungenfisch, in Süßwassertümpeln. Die periodisch auftretenden Trockenzeiten im Devon ließen die Tümpel regelmäßig austrocknen. Fische, die während dieser Zeit Luft atmen konnten und/oder flussauf- oder flussabwärts bis zur nächsten Wasserlache kriechen konnten, überlebten bevorzugt.

Im Übergang vom Wasser- zum Landleben durchliefen die Wirbeltiere eine Phase während der sie sich in beiden Lebensräumen aufhalten konnten. Dieser Übergang war allerdings nicht sprunghaft - er erfolgte durch additive Typogenese. Schritt für Schritt wurden die für das Landleben wichtigen Funktionen intensiviert und die dafür nötigen Organe abgewandelt bzw. entwickelt.

Ein weiteres Beispiel für den Übergang vom Land zum Wasser ist der Ichthyostega. Dieses Fossil ist der älteste bekannt Vierfüßer; er stammt aus dem Devon Grönlands. (M3/Seite 7)

Der Ichthyostega gehört zur Nominat-Gattung der Ichthyostegalia. Sein Skelett ist etwa 90cm lang; sein Schädel etwas länger als breit mit großen Augenhöhlen auf halber Länge; es sind ein Rostralelement und 2 Reste des Kiemendeckels (Operculum) vorhanden und ebenso Zeugnisse einer gelenkigen Verbindung zwischen vorderem und hinterem Gehirnschädel. Sie besitzen weiterhin ein postkraniales Skelett mit fischartiger von Knochenstrahlen gestützter Schwanzflosse. Seine Extremitäten sind kurz und stämmig (amphibienartig), seine Chorda ist in fünf- teilige ringartige Wirbel eingeschlossen, massive rippen bildeten im vorderen Rumpfbereich einen fast starren Knochenpanzer.

Deutlich erkennbar sind beim Ichthyostega die vielen Gemeinsamkeiten mit dem Quastenflosser: TM der walzenförmiger Körper,

Doch trotz er vielen Fischmerkmale gehört der Ichthyostega doch eher zu den Amphibien. Ausschlaggebend für diese Zuordnung sind folgende Merkmale: vier stummelförmige, seitwärts abgespreizte Beine, die den Körper vorwärts schieben konnten; jedes dieser Beine hatte fünf Finger; ihm fehlen die Kiemen - er atmete durch haut und Lungen. Der Ichthyostega und seine Verwandten beherrschten über 100 Mio. Jahre das Land. Doch warum haben seine Vorfahren überhaupt das Land verlassen???

Der erste Schritt zum Landleben ist die Umstellung des Verhaltens: Wie z.B. die Suche nach einer neuen Wasserlache, wenn die bisher bewohnte ausgetrocknet war. Je weiter ein Tier gehen konnte umso größer war die Chance einen Tümpel zu finden. Später kam dann ein weiterer Selektionsvorteil zum tragen, denn da das Land war wohl ein ziemlich sicherer Aufenthaltsort, da es zu diesem Zeitpunkt noch keine anderen größeren Landtiere gab, außerdem gab es dort ein gewisses Angebot an Nahrung (Würmer, Schnecken und Vorfahren von Insekten) ¹ .

Der Aufenthalt an Land konnte also ausgedehnt werden und das Wasser wurde schließlich nur noch zur Fortpflanzung aufgesucht.

Eine andere Hypothese ist die, dass die Tiere kühlerer Zonen zuerst an Land gingen um dort den Winter zu verbringen, wenn die Gewässer zugefroren waren. Der Übergang vom Wasser zum Land... ...nach LaMarck ^ aktive Anpassung: Umweltveränderung

Ausbildung eines veränderten Gebisses um die an Land ...nach Darwin ^ passive Anpassung: Umweltveränderung

Selektionsvorteil

Aufgaben: Methoden der Altersbestimmung und ihre Bedeutung

a) Eine Möglichkeit der Altersbestimmung wäre die Stratigraphie. Hierbei untersucht man zur Altersbestimmung die Gesteinsabfolge (jüngere Gesteinsschichten liegen dabei über älteren). je tiefer die Schicht liegt, in der das Fossil gefunden wurde, umso älter ist es.

Man kann aber auch von bekannten Gesteinsbildungsprozessen auf das Alter der Schicht und des darin enthaltenen Fossils schließen. Man untersucht hierbei die Zusammensetzung der Sedimente und die Korngröße, die Auskunft über allgemeine

Entstehungsbedingungen, Klima und alter der Schichten geben. So kann man dann auch auf das ungefähre Alter des Fossils schließen.

b) Die C ¹⁴ -Datierung oder Radiokarbon-Methode ist ein Verfahren zur Altersbestimmung geologischer und historisch organischer Gegenstände, dass 1947 von W. F. Libby entwickelt wurde. Die Radiokarbon-Methode beruht darauf, dass in der Atmosphäre durch die kosmische Strahlung Neutronen erzeugt werden, die mit dem Stickstoffisotop ¹⁴ N der Luft ¹⁴ C bilden. Dieses ist radioaktiv und zerfällt mit einer Halbwertszeit von 5730 40 Jahren in ¹⁴ N. Da Erzeugung und Zerfall im Gleichgewicht stehen, ist der ständig vorhandene Anteil an ¹⁴ C im gewöhnlichen Kohlenstoff der Atmosphäre immer gleichbleibend. Wird bei einem organischen Aufbauprozess Kohlenstoff eingebaut, so befindet sich darunter ständig ein bestimmter, wenn auch kleiner Prozentsatz ¹⁴ C, der stetig zerfällt. Da nach dem Absterben des Organismus kein ¹⁴ C mehr eingebaut wird, kann aus dem heute noch vorhandenen Anteil an ¹⁴ C in einem solchen Objekt auf dessen Alter geschlossen werden. Die Methode ist besonders bei der Altersbestimmung von Holz u.ä. organischen Stoffen nützlich. Sie ist bei bis zu über 40.000 Jahre alten Proben angewandt worden. Änderungen in der Intensität der Höhenstrahlung sowie Kohleteilchen aus Verbrennungsvorgängen beeinträchtigen die Genauigkeit der Radiokarbon-Methode.

c) Auf Grund der Tatsache, dass das Holzstück in unmittelbarer Nähe einer Autobahn gefunden wurde, kann das Ergebnis nur verfälscht sein. Durch die Abgase der Autos kommt es zu einem erhöhten Kohlenstoffausstoß (bzw. -auftreten) - es herrschen also keine Normalbedingungen. Durch die vermehrte Aufnahme von Kohlenstoff ist auch der Anteil von ¹⁴ C wesentlich höher in diesem Stück Holz. Durch diesen Sachverhalt kam es zu den verfälschten Ergebnissen bei der Radiokarbon-Untersuchung. Quellen: Abiturhilfe ,,Evolution" Biologie-Lexikon dtv-Lexikon eigene Aufzeichnungen

1 Siehe auch Darstellung der Entwicklung nach LaMarck und Darwin auf Seite 4/5